蝙蝠是唯一會飛的哺乳動物，因此科學家一直渴望了解牠們是如何從其陸棲祖先演化而來。
■然而直到現在，人類所知最古老的蝙蝠化石，卻仍與現代的蝙蝠十分類似。
■科學家從最新出土的化石發現了另一種蝙蝠，有助於連接蝙蝠和陸棲祖先之間失落的環節。
■遺傳學和發育生物學的研究結果進一步描繪出蝙蝠的起源，闡明其在哺乳動物系譜樹中的位置，以及蝙蝠飛翼可能的演化過程。
在夏日黃昏的暮色中仰望天空，你也許就能一睹演化史上最引人注目的成功案例之一：蝙蝠。牠們廣佈在南極洲以外的各個大陸，具有很高的多樣性，佔現存哺乳動物種類的1/5。蝙蝠之所以受到高度矚目，主要原因當然是牠們的飛行能力，這使牠們能夠享用其他哺乳動物無法企及的資源，然而發展出飛天能力並非預料中的必然結果：從來沒有其他的哺乳動物能征服天空，這些夜空的統治者究竟如何從陸棲的始祖演化而來？這個問題在過去幾十年來一直令生物學家深深著迷。
答案姍姍來遲，直到2008年2月，我與同事發表兩個前所未見的新種蝙蝠化石，成為深入了解這神秘變化過程的關鍵。這種在美國懷俄明州出土的化石名為「芬尼氏爪蝠」（Onychonycteris finneyi），是迄今發現最原始的蝙蝠，針對這些化石與其他化石的最新遺傳學分析結果，使我們對蝙蝠的起源與演化，終於有了新的理解。
翼手與大耳朵
蝙蝠有多麼特殊，從牠們的特徵「翼手」可見一斑。有些哺乳動物（例如飛鼠）能藉由拍動連接前後肢的皮膚而在樹間滑行，事實上專家也普遍認為蝙蝠很可能是從一種會滑翔的樹棲始祖演化而來，然而在所有哺乳動物中，唯獨蝙蝠能夠展翼飛行，這種能力比滑翔更複雜，牠們因為有翼手的構造才具備這樣的能力。
蝙蝠飛翼的骨架由伸長的前臂與指骨構成，能支撐並展開薄而有彈性的翼膜；翼膜向後延伸包圍住後肢，蝙蝠的後肢比其他體形相當的陸棲哺乳動物明顯小了許多。許多蝙蝠在後肢之間還具有尾膜，牠們靠著從腳跟延伸出來的特化骨骼構造——腳距（calcar），來支撐尾膜延生的邊緣。蝙蝠能藉由控制手指、手臂、腳部和腳距的動作，以各種不同方式靈活操控飛翼，使牠們成為卓越的飛行動物。
大多數蝙蝠都有回聲定位的能力，這些夜行動物能藉由發出高頻聲波，然後分析回聲來偵測障礙物與獵物，效果比單靠視覺還好（其實所有的蝙蝠都看得見，與人們常說的「像蝙蝠一樣瞎」正好相反）。超過85%的蝙蝠利用回聲定位來指引方向，其餘的蝙蝠則已失去回聲定位能力，完全倚靠視覺和嗅覺來尋找賴以為生的花果，牠們在分類上全屬於同一科——舊世界果蝠，有時也稱為狐蝠。
利用回聲定位的蝙蝠有一套獨特的解剖構造與神經及行為特徵，能發送並接收高頻聲波。蝙蝠頭骨中有三塊經過變化的骨骼，首先是莖舌骨，它是一根細長的骨頭，與一組小骨頭（統稱為舌器）連接直到頭骨底部，能支撐喉部肌肉與喉頭，大多數回聲定位蝙蝠的莖舌骨頂部末端展開成槳狀，有助於將舌器固定於頭骨上。
另外兩枚骨頭則負責承接耳朵收到的回聲定位訊號。所有的哺乳動物均透過聽小骨來感知聲音，聽小骨是由一串骨頭構成，能在耳膜與充滿液體的內耳間傳遞聲音，槌骨是這串骨鏈的第一塊骨頭，具回聲定位能力的蝙蝠，其槌骨擁有一個大的球形突出，有助於控制其振動。聲波一旦通過聽小骨，便傳遞至內耳，撞擊上一個充滿液體、呈盤繞狀的結構，稱為耳蝸（cochlea，拉丁文為「蝸牛」之意），耳蝸裡含有特殊的神經細胞，負責聽覺的感知。相較於其他哺乳動物，具回聲定位能力的蝙蝠，其耳蝸在頭骨中的比例明顯大於其他結構，這使牠們更善於偵測高頻聲波，並且區分不同頻率的聲波。
飛行與回聲定位孰先？
早在60多年前，科學家就已知道世界上大多數蝙蝠都能「聽聲辨物」，可見回聲定位對蝙蝠演化的成功與種類的多樣性居功厥偉。然而，飛行和回聲定位這兩個重要的適應演化，究竟何者先發展出來？它們又是如何以及為何演化而來？到了1990年代，分別出現三種不同的理論。「飛行能力在先」假說主張蝙蝠始祖為了增進行動力、節省覓食所需的時間與能量，因而演化出動力飛行的能力；隨後演化出的回聲定位能力則讓早期的蝙蝠能在飛行覓食之際，更容易偵測並追蹤獵物。
相反的，「回聲定位在先」理論則主張具滑行能力的原始蝙蝠利用回聲定位能力從樹上展開空中獵食行動，能幫助牠們在更遠的距離之外追蹤獵物；而動力飛行能力演化較晚，目的在於增進機動性，並讓牠們更容易返回棲木。
「並行發展」假說則認為飛行和回聲定位的發展同時並進，這種理論是基於實驗的證據。科學家發現，蝙蝠在停止不動狀態下若要發出回聲定位的聲波，需要消耗相當大的能量，然而在飛行時發聲，耗費的能量幾乎微不足道，因為飛行時肌肉的收縮有助於蝙蝠將氣體灌入肺部，製造要發出強烈的高頻聲波所需的氣流。
要檢驗這些有關飛行與回聲定位起源的假說，唯一的方法是將相關的特徵（例如飛翼和大耳蝸）的分佈情形對應到蝙蝠的系譜樹上，以確定其演化點。但在1990年代，我們沒有任何蝙蝠化石只具備其中一部份特徵而不具備其他的特徵。
留言列表
